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-LL-
es i~s1igadar en el departamento de Ecolog(a Te6rica de la uni~rsidad .Agron6mica de Wageningen, Holanda.
Todavia no es seguro que el hombre esté proVOCando un cambio climatico. En cambio, en crecimiento del nivel de gas carb6nico (CO2) esta perfectamente demostrado, y las relaciones entre este gas y la vegetaci6n se ConCOCen mucho mejor. lncluso si no interviene ningun cambio climatico, el propio CO2 tiene un efecto importante sobre la vegetaci6n e, inversamente, la vegetaci6n tiene un papel a desempefiar para frenar el aUmento del nivel de di6xido de Carbono (fig. I). El gas carb6nico del aire, presente a una concentraci6n del 0,03 OJo(300 1.In101 por mol de aire), es la unica fuente de Carbono para las plantas. Los vegetales 10 tienen que captar e inCOrpo-
rarlo a sus tejidos. El paso de este gas a las plantas tiene lugar por difusi6n desde el medio en el que esta mas concentrado, el aire, hacia el medio menos concentrado, elliquido intracelular (citosol), donse se disuelve a continuaci6n y se pone a disposici6n de la materia celular. La materia secavegetal tiene un contenido en carbono bastante estable, que varia del 45 al 50 % segun las especies y que constituye el esqueleto de todas las sustancias organicas de las células (pr6tidos, glucidos, lipidos). Esta variaci6n es de hecho mucho menor que la de otros elementos minerales como el nitr6geno, el f6sforo y el potasio, cuyos niveles pueden variar en un factor cinco segun la especie
-~ y el abonado del suelo. Asi, la vegetaFigura 2. las plantas en C3 (la mayorfa de las plantas de cultivo) yen C4 (mafz, cana de azucar, etc.) tienen respuestas diferentes al aumenta del nivel de CO2 en el aire. Para una insolaci6n 6ptima, las segundas asimilan meior el CO2 a baias concentracionesi pero su fotosfntesis ya es m6xima para el nivel adual de CO2 (0,03 % = 30 Pa), mientras que las plantas en C3 tienen una intensidad fotosintética que crece con el CO (A). Para una concentraci6n dada de ~O2' el aumenta de la iluminaci6n estimula en cambio m6s a las plantas en C4 que a las plantas en C3 (8 y Cl. Esto se debe a la fotorrespiraci6n, un fen6meno que afecta a las segundas pero no a las primeras (véase el recuadro I).
ci6n es por si misma un de carbono de la misma importancia que la reserva atmosférica: dos mil millones de toneladas de carbono (2 000 Gt C o Pg C) (500 Gt en la biomasa y 1 500 Gt en el suelo) frente a setecientos mil millones toneladas de carbono en la atm6sfera (lt C = 3,66 t CO2). Por tanto, una estimulaci6n del desarrollo vegetaI podria reducir el nivel de CO2 al permitir almacenar el carbono en los tejidos de las plantas, y al transferirlo a formas mas resistentes, como la madera, el humus y el carbono de los suelos, es decir, fundamentalmente el carb6n. MUNDO
CIENTfFICO PAGINA
N°
126 VOWMEN 688
12
La intensidad del impacto humano sobre la atmosfera proviene del hecho de que esta «reserva» es muy pequefia y facilmente modificable. Sin embargo, a una escala de tiempo geologica, de mas de mil afios, el nivel de CO2 del aire esta perfectamente estabilizado por el equilibrio de los intercambios de carbono que se establecen entre la atmosfera, el océano y las rocas carbonatadas (calcareas, etc.) (véase en este numero la figura del ciclo del carbono en el articulo de Gérard Lambert). La proporcion de gas carbonico se mantiene asi a un nivel en el que la vida vegetal es todavia posible. Los ritmos del intercambio de carbono entre la atmosfera y el océano, y la atmosfera y la biosfera terrestre son cada uno del orden de sesenta mil millones de toneladas de carbono al afio, de modo que una mol écula de CO2 permanece en la atmosfera durante unos siete afios. Una vez en el océano, el carbono permanece alli mucho mas tiempo: ochocientos afios. Finalmente, permanece en promedio cuarenta afios en la biosfera terrestre, pero con variaciones segun que se almacene en las hojas, en los tallos de los vegetales o en el suelo. La principal fuente antropica de gas carbonico proviene del consumo de combustibles fosiles (carbon y petroleo, fundamentalmente). Este ritmo de emision es tan elevado (entre cinco y seis mil millones de toneladas al afio) que la biosfera no puede compensar estos vertidos. Otra fuente importante de CO2 de origen humano se debe a la destruccion de los bosques a gran escala, por quema de la madera y descomposicion de la materia organica almacenada en el suelo (unas 1,7 at c al afio). Las estimaciones mas recientes de la FAO(Organizacion de las Naciones Unidas para la Alimentacion y la Agricultura) cifran en alrededor de diecisiete millones de hectareas la superficie de selva tropical que desaparece cada afio (es decir la tercera parte de un pais como Francia). En superficie, la deforestacion en las zonas templadas es por su parte despreciable. Dace quince afios, los investigadores sabian que la deforestacion practicada a gran escala hacia de la biosfera una fuente importante de CO2. Este hecho fue sefialado por primera vez en )973 por el grupo de R.H. Whittaker y a.M. Woodwell, en Estados Unidos.(I) Pero su papel como absorbente del CO2 era todavia muy incierto. Actualmente, loS investigadores estiman que el aumento del CO2 atmosférico induce a su vez, al estimular la fotosintesis, un aumento de la productividad vegetal global tan importante que la biosfera puede absorber, segun mis calculos,(2) alrededor del 20 % (1,1 at C/afio) de la emi-
El papel de /a vegetacion
si6n
total
de
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el
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son tie-
como
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siva, que proporciona minerales, riego, etc. El
abonos problema esen-
cial es el de saber si este efecto zante» persiste en condiciones
hecho que
les o como
en agriculturas las de los paises
su-
inten-
de a par-
bien podria ser la de los pr6ximos Otra observaci6n, la sobretasa de
CO2
un
tlvo.sob~e
y del aumento del CO2 (de 200 a 280 JJ.mollmol),
este ultimo una vasta
«fertilinatura-
poco intensivas, en desarrollo,
las que el crecimiento tado a menudo por
vegetal es limiotros numerosos
en
lu~nosidad,
sales
demasiado
pobreza
Inlnerales,
elevada
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baja,
~h~~ker
nematodos,
etc.),
et al.,
debidas
a.hongos,
ten.as
y. a, VIrUS,
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una
parece
de
este
conservarse,
condiciones 6ptimas.
por
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con como
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incluso
es-
otras vere-
AEC Symposium, Series 30,
positivo cuando
de crecimiento Para comprenderlo
no
~~~s~f las
Commerce,
son las tenemos
~pri~~fielf973 (2rJ~'dou-
la idea de una colimitaci6n que actuan en conjunto,
que se puede la interacci6n AI al
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del
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o demasiado
(insectos,
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que por
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baja
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ilustrar entre
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con el ejemplo de el agua y el CO2.
la superficie de plantas pierden
i9~7nsa, Annals
sus células inevitable
~~ S;:n~ 1992.
es infe-
a la cantidad
.
,
(3) J.M. .ADams
to-
~;~~,
taI emitida de este gas. y los ocean6grafos no comprenden c6mo pueden bbl ' d . ti . 1 a sor er os oceanos esta I erencla, o
348, 711, 1990. (41 P.P. Tans etal., Science,
que
247,
equivale
a decir
que
no
se sabe
a
d .d d d on e. va esta enor~e cantI a e CO2 lIberado (es decIr, cerca de 7 Gt Clafio ). Esto es corroborado por otra observaci6n: el gradiente norte-sur del d
se estIma,
e una
actividades ' otra parte,
parte,
a partIr
industriales a partir del
e
1413,
1990. (51J.S.Amthor, Plant, Cel! and Envlronment, 14, 13, 1991. (6) E.M.V. Nambidiri
CO2 atmosférico es mucho mas .pequefio que el gradiente esperado. Este d . d I .
et al., Nature
as
del Norte, y de grado supuesto
I
de fijaci6n causa la océanos
276, (~.
816, 1978. Goudriaan
del CO2 por el mar que, a distribuci6n terrestre de los tiene lugar sobre todo en el (4) La h ... 6 h . ti '. emIs eno sur. omogemlzacI n
Uns~~, in B.A. Kimball et al. (eds.l,
de la composici6n
dioxide,
circulaci6n
del
aire
atmosférica
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y sur hecho.
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a la hemis-
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1 agrlcu ASA Specio'l lture
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y
sIologICO
Imclal
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es la estimulaci6n
p iraci6n
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modIflcacI6n,
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Esta
ongen
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lemon (ed.), CO2 and plants, AAASSel.ected
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en
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y un
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CIENTfFICO N° 126 VOWMEN PAGINA 689
12
30
!1fo y no
en
un
99
!1fo, respecto
Press,
al.,
Oecologia, 77,
544,
1988.
(12) J. Peiluelos
concepto
importante
es gen~r.a1mente
e
84,.
11~f~. lDrigauderie
a
muy
en el su~10, en
la
J. Bot., ~~) ~~l6, 1985.
de
b. cam
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la
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parte
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una
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limitante»,
los
mente
la medlda .en que este carbono se emlte ~enos f6cllmente a la at.m6sfera, compensa, embargo~ la destruccl6n de la ve:getaEl conlunto formado por los dlferentes estratos de los bosques representa For tanto
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en
se
in~orm6ticos
nos ricos en CO2, como los frutos, los tallos y las raices, y s610 afecta a las h .Sl.n Ojas. ..cl6n. Los bIOlogos recurren a menudo al de
interviene
gran
vegetales
.' pect<:>
(8) 1990. R.J.Norby etal., Plant. Physiol., 82, 83, 1986. (9~ D.l. Ehret
I
e as vegeta-
la
de la cantidad de CO2 asimilada las plantas. También parece que de
1
de los norteameriy W. Robb en 1964, el enriquecimiento
invernaderos en los rendimientos
de gas
Aqronomy, Madisan,
d
..
e creclmlento cultivos yen
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ara uertemente plantas en los ci6n natural.
de los aumentar d I
Publication no 53, Am. Soc.
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en
cual
la 10
l ~xM:t:alo, 41, ~19, 1990. (13) M.M. Couteaux al., Oikos, 61, 54,
1991.
a una epidermis totalmente permeable. En cambio, la reducci6n de la evaporaci6n debida a este dispositivo es mucho mas grande y puede alcanzar facilmente el 90 %. For tanto, esta adaptaci6n morfol6gica ha mejorado enormemente la «eficiencia de la utilizaci6n del agua» por las plantas, es decir, la relaci6n entre la masa de materia organica producida y el agua consumida. Ademas, la abertura de los estomas puede variar por medio de procesos celulares, 10 que constituye una adaptaci6n suplementaria que refuerza las capacidades de la planta de absorber el CO2 y de controlar su transpiraci6n. Asi, durante la noche, los estomas estan cerrados de forma que no interviene ninguna pérdida de agua, mientras la fotosintesis es de todas formas imposible por falta de luz. Experimentalmente, el aumento del nivel de CO2 del aire tiene como efecto el cierre parcial de los estomas en algunas decenasde minutos, mientras que la ausencia de CO2 en la oscuridad provoca su abertura. El grado de abertura de los estomas se puede considerar como un compromiso adaptativo entre la limitaci6n de las pérdidas de agua y la absorci6n del CO2. Race mas de diez aftOS, nuestro laboratorio ya habia demostrado que el grado de abertura (la «conductancia» ) es los estomas se correlaciona con la fotosintesis, no solamente cuando varia la luminosidad, sino también en caso de condiciones desfavorables como una contarninaci6n del aire, una penuria de agua o de sales minerales o en caso de senescencia. Pese a estas adaptaciones, las pérdidas de agua siguen siendo muy elevadasrespecto a la ganancia de carbono. For ejemplo, para sintetizar un kilogramo de materia seca, el maiz consume doscientos cincuenta kilogramos de agua de los que transpira el 98 %.Esto se debe fundamentalmente a la baja concentraci6n del CO2 atmosférico (0,03 OJo)comparada con la humedad potencial del aire: a 20 oC el aire ya puede contener un 2,3 OJode vapor de agua, y este valor aumenta en un factor 0,06 por cada grado suplementario de temperatura. En consecuencia, incluso en caso de aire humedo, el gradiente de CO2 del exterior al interior de los poros estomaticos es siempre al menos cien veces menor que el gradiente opuesto, del interior al exterior, de vapor de agua. Esto significa que la actual elevaci6n del nivel de CO2 en la atm6sfera tendria que bastar en general, por si misma, para estimular el crecimiento vegetal. En condiciones de sequia, una mejor disponibilidad de agua, hecha posible por el riego, por ejemplo, acentuaria este efecto. En los dos casos, el CO2 desempefiara entonces una doble funci6n al
proporcionar mas carbono a la planta y al reducir la respiraci6n via el cierre de los estomas.Parece que con mas CO2 los vegetales adquieren una mayor resitencia a la sequia. pero esto todavia es muy incierto. La luz, que es indispensable para el proceso de fijaci6n del gas carb6nico por las plantas fotosintéticas, es otro factor limitante, que se utiliza mas eficazmente cuando el nivel de gas carb6nico aumenta. En la mayoria de las especies de crecimiento rapido (cereales,especies forrajeras, etc.), la intensidad de la luminosidad natural y el nivel de CO2 son inferiores a los 6ptimos, que permiten un rendimiento maximo de la producci6n vegetal (no es este el caso para las plantas de sombra como las del sotobosque). Efectivamente, el mejor nivel de CO2 es aproximadamente de 1 000 ppm (0,1 0/0) para estas plantas, mientras que s6lo las hojas expuestas a pleno sol reciben una insolaci6n 6ptima. En consecuencia, su fotosintesis es estimulada por un aumento comun de la luminosidad y del gas carb6nico ambiente. Sin embargo, los experimentos han demostrado que el crecimiento es estimulado por el CO2 no s6lo cuando la luminosidad es intensa, sino también cuando es baja, al menos en algunas especies como el trigo, el arroz y el girasol, que se llaman «plantas en C3». EL AUMENTO DEL NIVEL DE CO2 VA PARECE ACTUAR SOBRE LAS PLANTAS. AsÎ, ËsTAs CONTENDRÎAN MENOs NITROGENO HOV QUE HACE DOsCIENTOs AMos . Existen dos categorias de vegetales llamados «plantas en C3 yen C4», que difieren bioquimica y anat6micamente por la forma de captar el CO2 atmosférico (véase el recuadro 1). En las primeras, la mayoria de las plantas cultivadas (trigo, colza, remolacha, patata, tabaco, etc), la fotosintesis aumenta con el nivel de CO2. Pero en las segundas, la mayoria de las cuales son de origen tropical (maiz, sorgo, millo, cana de azucar, etc.), ya es casi maxima para el nivel actual de este gas y practicamente no aumenta mas alla (fig. 2). Pruebas paleontol6gicas atestiguan la existencia de las plantas en C4 al final de la era terciaria;<6} estaban entonces adaptadas a unas concentraciones de CO2 un tercio inferiores a las actuales (200 lJJnol/mol, es decir 0,02 0/0). Presente sobre todo en las gramineas tropicales, el caracter C4 también ha evolucionado en otras plantas como las quenopodiaceas (barrillas, etc.) que viMUNDO
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12
ven en medios secos o salados. Sin embargo, no existen arboles en C4. A causa de la concentraci6n de CO2 que se establece en las células mas internas de la hoja (véase el recuadro 1), las plantas en C4 pueden cerrar unas dos veces mas sus estomas que las plantas en C3 para una misma tasa de CO2 fijado. Esto les permite duplicar la eficiencia en la utilizaci6n del agua (EUA). Pero un aumento del nivel de CO2 tendria que reducir la diferencia de la EUA entre palntas en C3 y C4: con la duplicaci6n de este nivel, la EUA aumentaria en un 70 % en las primeras yen un 35 % en las segundas.(7) La cantidad de sales minerales disponibles en el suelo es el tercer factor importante que influye en la fijaci6n del CO2 por las plantas. La falta de algunas sales minerales, especialmente de f6sforo y potasio, tiende a limitar el crecimiento vegetal y la acci6n estimulante del CO2, aunque R.J. Norby y sus colaboradores, en Oak Ridge, Estados Unidos, encontraron en 1986 este efecto positivo del CO2 de minerales en una encina (Quercus alba) incluso a bajas concentraciones.(8) En el caso del nitr6geno, hay mas consenso. Este elemento permite un pequeno efecto positivo del CO2 sobre la fotosintesis, incluso cuando esta poco presente en el medio. En estas condiciones hay acumulaci6n de almid6n,(9) e igualmente disminuci6n de la cantidad del enzima que cataliza la fijaci6n del CO2 (la Rubisco), que contiene hasta el 50 % del nitr6geno de las hojas. Inversamente, diversos experimentos han demostrado que los tejidos foliares contienen menos nitr6geno cuando las plantas crecen en presencia de un nivel elevado de CO2 que cuando se han cultivado con un nivel bajo de CO2.(10.11) El aumento de la concentraci6n de CO2 desde hace cien anos (de 285 a 350 IJJDoI/mol)podria haber tenido un efecto positivo sobre el cociente carbono/nitr6geno (C/N) de las plantas. En 1990, J. Penuelas y R. Matamala, en Barcelona, encontraron de hecho una proporci6n de nitr6geno netamente mas elevada en plantas procedentes de herbarios de doscientos afios de antigüedad que en vegetales actuales de las mismas especies y que han estado sometidos a las mismas condiciones de crecimiento. (12) Esta observaci6n interesante prueba que los resultados obtenidos por numerosos equipos, en climaras de crecimiento artificial, se pueden extrapolar a la vegetaci6n natural. Esta modificaci6n de la relaci6n carbono/nitr6geno podria tener unas consecuencias que todavia se miden mal, entre otras una disminuci6n de la calidad de los alimentos para los animales herbivoros y para el hombre. Ademas, segun el equi-
vegetaci6n
El
*
po de M.M. Coûteaux y M. Mousseau, del Museo de Brunoy y de la universidad de Orsay, Francia, podria reducir la descomposicion de la materia organica dellecho por los microorganismos y perturbar la fauna del suelo,(13)y debido a esto alterar la capacidad dealmacenarniento del carbono del suelo y modificar su fertilidad. Un ultimo problema fundamental para el estudio del efecto invernadero es saber como es afectada por el CO2 la transpiracion de la boveda de la vegetacion, en contacto ~irecto con la a~mosfera Y, por tanto, Importante sumlnistradora de vapor de agua, cuando las substancias minerales estan en cantida-
gosidad» al aire y a la eficacia de sus intercambios con la atmosfera. ;,Qué se tiene que esperar del aumento del nivel de CO2 atmosférico? Cuando se cultivan plantas en una atmosfera enriquecida en CO2 durante un largo periodo, es decir, durante mas de un mes, o mas de una estacion en el caso de las plantas perennes, se pueden observar diversas adaptaciones a la vez positivas y negativas. La intensidad de la fotosintesis por unidad de superficie foliar es a menudo menor en las plantas adaptadas a fuertes concentraciones ~e CO2 -que han empezado y COncluldo su crecimiento en un aire enriquecido en CO2- que en plantas no adaptadas si-
Arp y B.G. Drake, del Smithsonian Institute, no encontraron ningUn declive del nivel de fotosintesis (aumentado respecto al normal) y de la eficacia de utilizacion del agua en un junco (Scirpus 01neyl).(16) Recientemente, W.J. Arp ha demostrado que una parte de estos resultados contradictorios se podian explicar como debidos a diferencias de tamafio de los tiestos utilizados en los cultivos experimentales. La adaptacion negativa constatada por algunos investigadores, que tiende a la disminucion del.crecimi.ento, estaria a~ocia,da a ~n cultlvo en tlestos de pequenas dimensIones. Por tanto, se puede pensar que la limitacion del crecimiento de las raices
(14!R.VoIle et 01., CropSci., ~~)~~, 1985.
des limitantes, como sucede a menudo en condiciones naturales. G.M. Lenssen, de la universidad de Wageningen, Holanda, ha demostrado a partir de un estudio sobre el trigo en 1986, que la reduccion de la transpiracion ligada a un nivel de CO2 mas elevado (cierre de los estomas) se seguia produciendo en unas condiciones en las que el fosforo casi estaba ausente. Esta ganancia de agua seria mas importante en los arboles que en las plantas herbaceas, su mayor «ru-
tuadas en idénticas condiciones. Pero también se ha encontrado 10 contrario: W.J. Campbell, L.H. Allen y sus colegas, en Gainesville (Florida), han obtenido un efecto positivo sobre el crecimiento de la soja adaptada a un nivel doble de CO2.(14,15) En un estudio experimental de cuatro afios, durante el cualla vegetacion de una marisma salada de la bahia de Chesapeake, cerca de Washington, fue expuesta a un nivel elevado de CO2, W.J.
es un factor importante de reduccion de la respuesta positiva inicial al aumento del CO2. Esta interpretacion concuerda con una observacion hecha en 1990 por M. Mousseau y B. Saugier, de la universidad de Orsay, que han encontrado que los castafios, en presencia de un nivel doble de CO2, extienden mas su sistema de raices que sus partes aéreas.(I7) Igualmente, un estimulo de CO2 puede conducir a las plantas cultivadas en el campo a explorar mejor el suelo, de
Compbeil ei 01., .1 ~8nt1~7b'1988 ~6) W.J:Arp, 60nt,nd E:.i:nment 8, 869, 1991. rI! M. y B~~~~ier, froc.EEC; ~ympM~'~~' 1990.lnl00,
""Jm lantas
en
C3
O
en
En las especies en C , las primeras mol éculas formadas durante la fotosintesis poseen tres àtomos de carbono (àcido 3.fosfoglicérico) (véase «las fotonsintesis de las plantas», Mundo Cientifico, n° 37, junio, 1984). El enzima que cataliza la fijaciôn del C
jC
'
(18)B.koCk et 01., 1 ~~99,Af9~7. (19!J.
C4 ? iluminaciôn, se ha Ilamado a este proceso fotorrespiraciôn. Dado que el CO2 y el oxigeno entran en competiciôn en el mismo lugar del enzima, la relaciôn entre fotosintesis y fotorrespiraciôn, y por tanto la cantidad de carbono fijado por las plantas, es proporcional al cociente entre CO2 y O.. Por tanto, la fotorrespiracion es inhibida, e incluso suprimida, por un nivel elevado de C°2" Las plantas en C se Ilaman asi ya que los primeros productos de la fijaciôn del CO2 son mol éculas con cuatro àtomos de carbono (àcido oxaloacético, àcido màlico, etc.). Como aceptor primario del CO2 se utiliza un sustrato
düerentedel procesoen C3 (el fosfofenolpiruvato, ~Rud~~bbi~ge PEP):la fijaciôn ,del CO tiene I~gar et ai. (eds.), gracias a un enzlmasupiementarlO'la PEPThearetical carboxilasa,en las célulasdel parénquima produdion clorofilico de las hojas (mesofilo).Luego el COi ecalogy:
fijadoestransportado en formade
refledions
estos acidosorganicosen C1 a célulasmas internas,las célulasde la valna perivascular,situadajusto alrededor de las nervaduras(véasela figura). En estelugar, las
and prospects, PUdoC, W98eningen, (lio ! j .. Gput~on tli';;atic thange, 6, 167, 1984. (21) G. Esser, Telfus,398, 245, 1987. (22! R.A. Houghton, Climatic Change, 19, 99, 1991. (23! F.M. Brouwer et al., (eds.), /and Use changes in Europe, Kluwer
mol éculas organicas se descarboxilan, se libera el COz y se inicia el proceso en çJ. Pero esta vez es con una fuerte concentraclOn de COr
kodemic 1991.
Pub.,
(24} B.A. Kimboll, Agron. J., 75, 779, 1983. (25! J. Goudrioon etal., in W. Doy ond R.K. Atkin (eds.!, Wheat growth and Modelling, NATO ASI
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Series, serie A, Life Science, vol.86, Plenum Press, 1985.
modo que la absorci6n de las sales minerales por las raices aumenta incluso cuando su cantidad es pequefia. En realidad, es probable que, en numerosas especies, las hojas tiendan a mantener una fotosintesis elevada cuando se eleva el nivel de CO2. Esto es particularmente cierto en el caso de las leguminosdas (alfalfa, soja, etc.) que poseen en su sistema radicular n6dulos que contienen bacterias simbiontes capaces de captar el nitr6geno del aire. La respuesta de crecimiento de estas plantas al CO2 tiende a ser particularmente fuerte, ya
se utiliza para el crecimiento. Es la productividad primaria neta (ppn). Este flujo esta disponible para los animales fit6fagos y los descomponedores (heter6trofos). Se ha estimado, por el mismo método que anteriormente, en un valor de cuarenta mil a sesenta mil millones de toneladas de carbono al afio. Ademas, numerosos ecosistemasno son estables;acumulan materia secadurante algunos afios y luego son destruidos por èl fuego. Éste es un proceso natural en numerosos ecosistemas; es necesario para la regeneraci6n del bosque y para ~2
.
odeliz:ar
la
de
los
ecoslstemas Thl como demostro en 1983 el norteamericano B.A. Kimball, del Water Conservation l.aboratory de Phoenix (Arizona),(24) las respuestas de una simple hoja al CO2 se pueden establecer a nivel de un cultivo. Una duplicacion del nivel de CO2 conducirâ a un aumento medio del 40 % del contenido de materia seca en las plantas en C3, y del 15 % en los cultivos en C4. Se ha simulado una respuesta global parecida nara las plantas en C3 por medio de un modelo ~asado en estudios lisiologicos que nosotros hemos comprobado en Wageningen(25)Este modelo ha mostrado que la respuesta de las plantas en términos de produccion de carbono (Y), para un nivel C de CO.2' se podia describir por una respuesta logaritmlca al CO2 ambiente: y = Yol1 + {3ln(OCo)] (donde Yo es la produccion de referencia a una concentracion C9.de CO~, y el factor /3 vale 0,5 cuando Co = 0,u3 %). Esta ecuacion solo es indicativa y no tiene un signilicado lisiologico; pero es muy litil para resumir los resultados
de las observaciones y de las simulaciones. Segun que la ganancia de carbono se reinvierta en la producciôn vegetal o se almacene en ôrganos de reserva, como los tubérculos, el factor de respuesta (3 del peso seco de los cultivos varia entre 0,5 y 0,7. No bay razôn para suponer que este estimulo no intervenga en la naturaleza. Aunque no bay ninguna prueba directa de que el efecto del enriquecimiento en COz se pueda extrapolar a los grandes ecosistemas forestales del mundo, se puede bacer la bipôtesis de una respuesta positiva de todos los vegetales. En un modelo del ciclo global del carbono, el valor del factor {3,relacionado con la fertilizaciôn por el COz, se ba fijado en 0,45 para todos los ecosistemas. Este valor es una extrapolaciôn audaz, ya que no tenemos ninguna prueba de que sea vâlido a la escala de un ecosistema; pero produce unos resultados concordantes con las medidas del aumento del nivel de COz en la atmôsfera.()9)
que nunca estan limitas en nitr6geno.(18)Para mejor medir y simular el efecto positivo del CO2 en la productividad vegetal, y tener en cuenta el conjunto de los factores implicados, se han puesto a punto modelos informciticos. Estos modelos también intentan extraI polar los resultados obtenidos a escala de una parcelaexperimental a la de un ecosistema o una regi6n (véaseel recuadro 2). Pasar a una escala global exige cuantificar los diferentes tipos de flujo del carbono de la biosfera. El influjo primario se llama productividad primaria bruta (Ppb) (en Pg de C/afio). Ésta representa la cantidad bruta de carbono fijada por los 6rganos fotosintéticos I (fundamentalmente las hojas). Este flujo es probablemente de ochenta mil a doscientos mil millones de toneladas de carbono al afio en toda la Tierra si se creen las extrapolaciones reauzadas a partir de medidas en el terreno. Es dificil de estimar, ya que la mitad de este flujo abandona muy rcipidamente las plantas, a causa de la resDiraci6n que libera CO2. Lü que quel da ,de esta prod~cti,:,ida~, primaria de~pues de esta dlsIlllnuclon de matena
el establecimiento de determinadas especies heliofilas (que aman la luz). Cada afio, se producen en el mundo miles de fuegos. Provocan en total un flujo de carbono del orden de cuatro mil a siete mil millones de toneladas de carbono al afio, que se pueden restar por tanto de la productividad neta. A escala terrestre, para que se instaure un equilibrio, este flujo se tiene que compensar con la suma de los flujos inversos debidos a la fotosintesis en los ecosistemas terrestres no perturbados. La existencia de este equilibrio hace que la biosfera terrestre se convierta en una fuente o en un sumidero de carbono. Por 10 demas, los modelos permiten calcular y comparar las cantidades de carbono presentes en los ecosistemas, a nivel de sus ,diferentes estratos, y simular la evoluci6n de estas densidades con el aumento del nivel de CO2 (fig. 3).(19)A partir de estos principios se puede elaborar un modelo global haciendo variar la resoluci6n espacial y el numero de ecosistemas integrados. (20)Por ejemplo, o. Esser, entonces en Osnabrück en Alemania, ha fabricado un modelo de este tipo a partir de una red que comMUNDa
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prende dos mil cuatrocientos treinta y tres puntos geograficos diferentes distribuidos a igual distancia sobre la superficie terrestre.(21)Segun mis propios calculos,(2) la cantidad de carbono liberada por la deforestaci6n es I 700 millones de toneladas de carbono al afio, incluyendo las pérdidas de carbono del suelo (materia organica, humus). Esta cifra concuerda con una reciente estimaci6n de R. A. Houghton, de Woods Hole, Estados Unidos.(25) Sin embargo, algunos factores, como la lentitud de la descomposici6n del carbono del suelo y las repoblaciones en las regiones templadas del mundo,(23)reducen esta tasa en unos 600 millones de toneladas de carbono al afio para el conjunto del planeta. Ademas la tasa neta de carbono liberado por la deforestaci6n es contrarrestada por el flujo de gas carb6nico fijado por los vegetales (I 100 millones de toneladas de carbono al afio, es decir alrededor del 20 % de las emisiones totales de COZ}, de modo que la biosfera terrestre, en su conjunto, fija en valor neto 500 millones de toneladas de carbono al afio (es decir 1,1 Pg -0,6 Pg).(2) El modelo de Esser y el del australiano R.M. Gifford llegan a unos resultados similares. Esta fijaci6n neta representa alrededor del 10 % del carbono de origen f6sil emitido, 10 que no es despreciable. Por tanto, la biosfera terrestre actua tanto a nivel de fuente de carbono como de trampa de carbono, aunque no constituye un reservorio tan grande como la del océano. Estos datos subrayan hasta qué punto son cruciales la lucha contra la deforestaci6n y los esfuerzos, aun mas dificiles, de repoblaci6n si se quiere limitar la acentuaci6n del efecto invernadero y sus consecuencias. .
PARA
MAS
INFORMACION:
.«Réponse des organismes aux modifications de l'atmosphère et du climat», Bulletin de la Société d'Ecophysiologie, tom9 XV, fasc. 2, dic. 1990. .J.S. Amthor, «Restiration in a future, higherCO2 world», Plant, Cell and Environment, 14, 13, 1991. .W.J. Arp, «Effects of source-sink relations on photosynthetic acclimation to elevated CO2», Plant, Cell and Environment, 14 (8), 869, 1991. .S.B. Idso, Carbon dioxide and Global change: Barth in trasition, IBR Press; Tempe, Estados Unidos, 1989. .B.A. Kimball «Carbon dioxide and agricultural yield: an assemblage and analysis .of 430 prior observations», Agron. .I:, 75, 779, 1983. .E.R. Lemon (ed.) COl and plants; AAAS Selected Symposium n° 84, Westview Press Boulder, 1983. .M.L. Parry, Climate change and world agriculture, Earthscan Pub. Ltd. Londres, 1990. .B.R. Strain y J.D. Curt; Direct effects of increasing carbon dioxide on vegetation, U.S. Dept. of Energy, DOE/ER-0238, Washington D.C., 1985.
